专题文章
管理公猪异味：遗传标记聚焦
果尔夫大学的E.J. Squires和F.S. Schenkel在2010伦敦养猪大会上发表论文，介绍了通过遗传学方法解决公猪异味问题方面取得的显著进展。
摘要
为了避免公猪异味，通常要对公猪进行阉割，但这会降低饲料转化效率、瘦肉率，并且还会影响动物福利。外科阉割的替代方案包括免疫阉割，以及开发遗传标记，通过标记辅助遗传选育程序来生产没有公猪异味的品种。
我们的方法是从候选基因中找出对参与雄烯酮和粪臭素这两种公猪异味化合物的合成和降解过程的酶进行编码的单核苷酸多态性（SNP）。我们对代表了八个不同品系，包括六个品种的1,300个动物样本数据进行了分析，以便找出SNP标记并对其进行验证。到目前为止，我们已经在28个候选基因当中验证了80个有效的SNP。
在八个品系当中，与脂肪粪臭素和雄烯酮水平相关的SNP及其相关程度是不同的，尽管有些SNP在多个品系当中均为有效。
利用这些标记来选育包含有利等位基因的纯合体猪只，可将脂肪当中的粪臭素水平降低20至54%，雄烯酮水平降低26至61%，具体取决于品系。
作者还证实，这些标记均不会对生产性能造成负面影响。
通过遗传学方法来解决公猪异味问题可以免去阉割的必要。这将会显著提高养猪生产的利润，降低环境影响，同时又能消除动物福利方面对阉割越来越多的担心。
介绍
为什么要阉割？
如果不阉割，公猪达到出栏体重时猪肉会带有异常的气味和口味，阉割就是为了避免这种异味。阉割的确可以消除公猪异味，但与阉割公猪相比，未阉割的公猪饲料转化效率更高，氮利用率更高，瘦肉率也更高，这特性本应给生产者带来更高的经济效益。可是用未阉割公猪来生产猪肉又会带来公猪异味的问题，而且未阉割公猪与阉割公猪相比会具有更强的攻击性（Lundström等人，2009）。
促使养猪业采用未阉割公猪的最大的动力来自动物福利方面对阉割的越来越强的关注。若干欧盟国家将在未来几年当中禁止外科阉割（就算采用麻醉剂也不可以），而荷兰的几家大型零售商则干脆已经决定不再销售用阉公猪生产的猪肉。
这样一来，利用外科阉割之外的方法来生产消费者能够接受的猪肉产品就会带来显著的效益。
公猪异味是如何产生的？
公猪异味是因为两种化合物，- 雄烯酮和粪臭素，- 在脂肪中积累而造成的。雄烯酮是公猪接近性成熟时在睾丸中产生的一种类固醇，这是一种性信息素，能够调节青年母猪的繁殖系统发育，并在交配的过程中诱发母猪的静立反射。
粪臭素是色氨酸被肠道细菌降解的产物。公猪和母猪肠道中粪臭素的产生量是相同的，但公猪对粪臭素的代谢降解能力差，因此造成这种物质在脂肪中积累。
粪臭素造成的公猪异味与日粮和环境（管理）有关。产生粪臭素的色氨酸主要来自于肠粘膜新陈代谢脱落的上皮细胞，而通过增加日粮中可发酵碳水化合物的水平可以抑制这一过程。粪臭素还可以从猪粪中直接吸收，因此特别脏的猪也会在脂肪中积累较多的粪臭素，不论公母。
雄烯酮的生成是受公猪性成熟的过程控制的，因此调整日粮不会对雄烯酮造成的公猪异味产生多大效果。如果让公猪在体重较轻的时候提前出栏，那么就可以降低雄烯酮水平，但这种做法并不划算。
异味控制的可选方案
* "通过遗传标记的技术来生产无公猪异味却拥有公猪生长优势的品系才是解决公猪异味问题的长久之计" |
公猪异味控制方面，有前途的替代方案有两个，一个是通过标记辅助遗传选育程序来生产没有公猪异味的品种（Zamaratskaia和Squires，2009），另一个是免疫阉割（辉瑞开发的Improvac；Dunshea等人，2001；Moore等人，2009；Pauly等人，2009）。
免疫阉割
免疫阉割是控制公猪异味的一个前景广阔的技术，可以替代外科阉割。免疫阉割的原理是通过疫苗接种刺激机体产生抗体，对抗促性腺素释放激素（GnRH）。GnRH由下丘脑产生，用来驱动垂体腺分泌促黄体素和促卵泡素，这两种激素刺激睾丸的发育。抗体可使GnRH失活，从而中断睾丸的发育，其效果相当于外科阉割。由于是在接近出栏的时候才进行疫苗接种，因此个体大部分生长期的生长速度都和正常公猪一样，从而保留了未阉割公猪的生长优势。
遗传选育
遗传既能够影响异味化合物的合成，又能够影响异味化合物的分解，这种效果在品种内和品种间都能观察到。例如，杜洛克猪的雄烯酮水平就比白色品种的猪高得多。同品种内不同个体之间在公猪异味水平上也有很大差异。雄烯酮和粪臭素水平的遗传力为中等至高等水平，但以往以降低公猪异味为目标的选育结果都造成了繁殖问题（见Zamaratskaia和Squires的综述，2009）。而针对公猪异味的特异性遗传标记的开发则能够最大限度的降低选育对繁殖性能的这种不良影响。
通过遗传标记的技术来生产无公猪异味却拥有公猪生长优势的品系才是解决公猪异味问题的长久之计。大量的研究已经表明，在异味水平高的个体与低的个体之间，以及水平不同的品种之间，对涉及异味化合物的代谢过程的酶进行编码的候选基因的表达是不同的。然而，只有极少数的研究报导过这些基因当中的SNP与公猪异味之间的相关性。最近挪威报导（Moe，2009）一项研究，该研究首次在杜洛克和诺系长白中针对SNP与公猪异味进行大规模关联分析。他们发现杜洛克脂肪雄烯酮含量具有显著的标记效应，但在长白中则没有发现，两种品种当中都发现脂肪粪臭素具有显著的标记效应。单个标记表达占性状总变异的比例为2.5至16.3%。
在果尔夫大学，科研人员根据对涉及雄烯酮和粪臭素这两种异味化合物的代谢过程的酶进行编码的候选基因研究出了公猪异味的各种遗传标记。他们有一个数据库，数据库里有1,300头动物的数据，这些动物代表了八个不同品系，涉及六个品种（杜洛克、汉普夏、长白、大白、皮特兰和约克夏），我们就是用这些数据来寻找并验证遗传标记，主要是DNA当中的单核苷酸多态性（SNP）。他们在每个品系中公猪异味表型值极端的个体的DNA库当中对候选基因的序列进行对比，以便找出SNP。然后他们确定数据库所有动物的每个SNP的基因型，并在每个SNP与公猪异味表型值，- 也就是雄烯酮和粪臭素，- 之间进行关联分析。
到目前为止，我们已经从28个候选基因当中找到了80个有效的公猪异味SNP。这些SNP与脂肪粪臭素与雄烯酮水平之间的关联程度随品系而异。八个品系当中与脂肪粪臭素和雄烯酮相关联的SNP之间存在差异，但也有一些SNP对多个品系有效。各品系当中效应显著的SNP个数对于粪臭素和雄烯酮分别是五至17个和三至16个。
各品系当中很大一部分有效SNP都是与粪臭素和雄烯酮同时有关联（65%），这和先前关于这两种公猪异味之间存在中度正遗传相关的报导（例如：Tajet 等人，2006）相符。利用这些标记来生产包含有利等位基因的纯合体猪只，能够将脂肪粪臭素含量降低20至54%，脂肪雄烯酮含量降低26至61%，具体取决于品系。研究人员还证实，这些标记均不会对生产性能造成负面影响。他们目前正在与一家商业性公司（JSR育种公司）合作，在他们品系中对这些SNP进行验证。最终目标是从少量最重要的基因当中找出一些关键变异，然后将这些标记运用到育种程序当中去，以便开发出没有公猪异味，但是却拥有正常公猪生长性能的品系。
这些成果标志着通过育种解决公猪异味的方向上实现了巨大的进步。研究仍在继续，包括在商业性猪群当中寻找更多的公猪异味SNP并对其进行验证。通过标记辅助选育控制公猪异味的方法将免去阉割的必要。这将会显著提高养猪生产的利润，又能消除动物福利方面对阉割越来越多的担心，这种担心正在几个欧盟国家被炒得火热。
结论
利用阉割来避免公猪异味的方法会影响生产力，在商业性猪场造成动物福利问题，因此需要寻找替代方法。
免疫阉割的方法能够有效控制公猪异味，但通过遗传标记的技术来生产无公猪异味却拥有公猪生长优势的品系采食解决公猪异味问题的长久之计。这样在养猪生产当中可以完全免去雄性仔猪阉割的必要，从而改善猪肉品质和一致性，提高利润，降低环境影响，提高动物福利水平。
在生产效率方面，如果采用未经阉割的公猪，那么每头猪的利润将能够提高5美元，这是按照de Lange和Squires（1995）的计算方法并根据2010年的经济情况进行调整而计算出来的。未经阉割的公猪排粪量少，因此粪中氮和磷的排放都会减少，从而降低了养猪生产的环境影响。
致谢
感谢NSERC（加拿 大自然科学与工程研究委员会 ）、OMAFRA（安大略农业、 食品与乡村事务部 ）、安大略养猪委员会、安大略基因组学院以及相关育种公司（PIC和JSR育种公司）为本研究项目提供经费。
引用文献
- de Lange, C.F.M. and J. Squires. 1995. Entire males vs castrates – financial benefits to the producer. Ontario Swine Research Review. University of Guelph. pp 41-44.
- Dunshea, F.R., Colantoni, C., Howard, K., McCauley, I., Jackson, P., Long, L.A., Lopaticki, S., Nugetn, E.A., Simons, J.A., Walker, J., and Hennessy, D.P. 2001. Vaccination of boars with a GnRH vaccine (Improvac) eliminates boar taint and increases growth performance. J. Anim. Sci. 79: 2524-2535.
- Lundström, K., K.R. Matthews and J-E. Haugen 2009. Pig meat quality from entire males Animal: An International Journal of Animal Bioscience 3: 1497-1507
- Moe, M., Lien, S., Aasmundstad, T., Meuwissen, T.H.E., Hansen, M.H.S., Bendixen, C. and Grindflek, E. (2009). Association between SNPs within candidate genes and compounds related to boar taint and reproduction. BMC Genomics 10:32
- Moore, K.L. F.R. Dunshea, B.P. Mullan, D.P. Hennessy and D.N. D'Souza. 2009. Ractopamine supplementation increases lean deposition in entire and immunocastrated male pigs. Animal Production Science 49: 1113-1119.
- Pauly, C., Spring, P., O'Doherty, V., Ampuero Kragten, S. and Bee, G. 2009. Growth Pperformance, carcass characteristics and meat quality of group-penned surgically castrated, immunocastrated (Improvac®) and entire male pigs and individually penned entire male pigs. Animal 3: Issue 7: 1057-1066.
- Tajet H., Andresen O. and Meuwissen T.E. 2006. Estimation of genetic parameters for boar taint: skatole and androstenone and their correlations with sexual maturation. Acta Vet. Scand. 48 (Suppl. 1) S9: 22–23.
- Zamaratskaia, G. and E.J. Squires 2009. Biochemical, nutritional and genetic effects on boar taint in entire male pigs. Animal: An International Journal of Animal Bioscience 3: 1508-1521
更多内容
 |
- | 如果您想阅读2010伦敦养猪会议上发表的其它论文，请点这里。 |
2010年9月
